انواع انتقال در سلولها
بقای سلولهای زنده و حفظ همئوستاز محیط داخلی مستلزم جابجایی مداوم و تنظیمشده مولکولها و یونها از خلال غشای پلاسمایی است. غشای سلول به عنوان یک ساختار دولایه لیپیدی هیدروفوب (آبگریز)، سد نفوذی مستحکمی در برابر بیشتر مولکولهای محلول در آب ایجاد میکند. با این حال، سلول باید راهکارهایی برای عبور دادن مواد حیاتی و دفع پسماندهای متابولیک داشته باشد. جابجایی مواد از خلال غشا به طور کلی به دو دسته اصلی انتقال فعال و انتقال غیرفعال تقسیم میشود.
مکانیسمهای انتقال غیرفعال
انتقال غیرفعال که با نام کلی انتشار نیز شناخته میشود، به فرآیندی گفته میشود که در آن مولکولها یا یونها صرفاً بر اساس انرژی جنبشی گرمایی طبیعی خود و بدون نیاز به مصرف انرژی متابولیک (مانند آدنوزین تریفسفات یا ATP)، در جهت گرادیان غلظت یا گرادیان الکتروشیمیایی خود حرکت میکنند. در این مکانیسم، جهت حرکت خالص مواد همواره از ناحیه با غلظت یا انرژی بالاتر به سمت ناحیه با غلظت یا انرژی کمتر است.
پدیده انتشار ساده و مسیرهای عبور مواد
انتشار ساده به معنای حرکت مولکولی و تصادفی ذرات از خلال منافذ غشایی یا فضاهای بینمولکولی بدون نیاز به اتصال به پروتئینهای ناقل است. سرعت این نوع انتشار مستقیماً با میزان حلالیت ماده در چربی، غلظت ماده و تعداد منافذ موجود در غشا متناسب است. مواد محلول در چربی نظیر اکسیژن، نیتروژن، دیاکسید کربن و الکلها میتوانند به راحتی و با سرعت بالا مستقیماً در دولایه لیپیدی حل شده و از غشا عبور کنند. در مقابل، مواد محلول در آب و یونهای باردار به دلیل ماهیت هیدروفوب غشا نمیتوانند از بخش چربی عبور نمایند و برای جابجایی خود نیازمند منافذ پروتئینی یا کانالهای اختصاصی هستند. این کانالهای پروتئینی دارای ویژگی نفوذپذیری انتخابی بوده و بر اساس قطر، شکل و بارهای الکتریکی سطوح داخلی خود، تنها به یونهای خاصی اجازه عبور میدهند؛ به عنوان مثال، کانالهای سدیمی و پتاسیمی با مکانیزمهای دریچهداری (وابسته به ولتاژ یا وابسته به لیگاند) جریان این یونها را به دقت کنترل میکنند.
انتشار تسهیلشده و نقش پروتئینهای ناقل
مکانیسم دیگری از انتقال غیرفعال که برای عبور مولکولهای درشتترِ محلول در آب نظیر گلوکز و اسیدهای آمینه تکامل یافته، انتشار تسهیلشده یا انتشار به واسطه ناقل نام دارد. در این فرآیند، ماده مورد نظر ابتدا به یک گیرنده اختصاصی بر روی پروتئین ناقل غشایی متصل میشود. این اتصال سبب ایجاد یک تغییر ساختاری یا فضایی در ماهیت پروتئین شده و در نتیجه، کانال یا مسیری رو به سمت دیگر غشا باز میشود تا ماده به محیط جدید رها گردد. تفاوت بنیادین میان انتشار ساده و انتشار تسهیلشده در پدیده اشباعپذیری نهفته است؛ در انتشار ساده، سرعت انتقال با افزایش غلظت ماده به صورت خطی بالا میرود، اما در انتشار تسهیلشده، به دلیل محدود بودن تعداد پروتئینهای ناقل و زمانبر بودن تغییرات ساختاری آنها، سرعت انتقال با افزایش غلظت به یک حد بیشینه یا همان سرعت ماکزیمم (Vmax) میرسد و پس از آن ثابت میماند.
عوامل مؤثر بر سرعت خالص انتشار
سرعت خالص حرکت مواد در فرآیند انتشار تحت تأثیر سه عامل اصلی قرار دارد که شیب محرک حرکت را تعیین میکنند:۱اختلاف غلظت ماده در دو سوی غشای سلول؛ هرچه تفاوت غلظت بین محیط داخل و خارج بیشتر باشد، برخورد مولکولها به غشا از سمت غلیظتر افزایش یافته و حرکت خالص به سمت رقیقتر سریعتر خواهد بود.۲پتانسیل الکتریکی یا بار الکتریکی دو سوی غشاء: که بر روی یونهای باردار اثر میگذارد. بارهای الکتریکی منفی در یک سوی غشاء، یونهای مثبت را به سمت خود جذب و یونهای منفی را دفع میکنند. این اثر الکتریکی میتواند جابجایی یونها را حتی در خلاف جهت شیب غلظت آنها هدایت کند تا زمانی که تعادلی میان نیروی غلظت و نیروی الکتریکی برقرار شود که این پتانسیل تعادلی توسط معادله نرنست محاسبه میشود.۳اختلاف فشار در دو سوی غشاء؛ افزایش فشار مکانیکی در یک سمت (مانند فشار هیدروستاتیک خون در مویرگها)، انرژی جنبشی کل مولکولها را در آن سمت بالا برده و سبب رانده شدن مواد به سمت کمفشار میشود.
پدیده اسمز و پویایی جابجایی آب
فراوانترین مادهای که از خلال غشای سلول انتشار مییابد، آب است که عبور آن از طریق کانالهای اختصاصی پروتئینی به نام آکواپورینها به سرعت انجام میشود. حرکت خالص آب از خلال یک غشای دارای نفوذپذیری انتخابی به دلیل وجود اختلاف غلظت خود آب، اسمز نامیده میشود. هنگامی که غلظت مواد حلشده در یک سمت غشاء بیشتر از سمت دیگر باشد، مولکولهای آب در آن سمت به دلیل اشغال فضا توسط مواد حلشده، تمرکز کمتری دارند؛ در نتیجه، آب از سمت رقیقتر (که غلظت آب خالص در آن بالاتر است) به سمت غلیظتر منتشر میشود تا تعادل غلظتی برقرار گردد. فشاری که برای متوقف کردن کامل این حرکت خالص آب لازم است، فشار اسمزی نامیده میشود که مستقیماً به تعداد ذرات حلشده در واحد حجم مایع (نه جرم یا اندازه ذرات) بستگی دارد.
انتقال فعال
هنگامی که مواد باید بر خلاف شیب غلظت یا شیب الکتریکی خود حرکت کنند، فرآیند انتشار غیرفعال دیگر کارساز نیست و سلول نیازمند انتقال فعال است که به دو دسته اولیه و ثانویه تقسیم میشود.
انتقال فعال اولیه
در انتقال فعال اولیه، انرژی لازم برای جابجایی مواد به طور مستقیم از تجریه آدنوزین تریفسفات (ATP) تأمین میشود. بارزترین نمونه این مکانیسم، پمپ سدیم-پتاسیم (ATPase) است که در غشای تمام سلولهای بدن وجود دارد. این پمپ با مصرف یک مولکول ATP، سه یون سدیم را به خارج و دو یون پتاسیم را به داخل سلول هدایت میکند تا شیب غلظت حیاتی این دو یون و پتانسیل منفی داخل سلول حفظ شود. از دیگر پمپهای فعال اولیه میتوان به پمپ کلسیم (که کلسیم را به خارج سلول یا داخل شبکه سارکوپلاسمی میفرستد) و پمپ هیدروژن در سلولهای پاریتال معده و توبولهای کلیوی اشاره کرد.
انتقال فعال ثانویه
در انتقال فعال ثانویه، انرژی به صورت مستقیم از ATP تأمین نمیشود، بلکه فرآیند جابجایی ملوکولها به انرژی ذخیرهشده در شیب غلظت یون سدیم متکی است که قبلاً توسط انتقال فعال اولیه ایجاد شده است. هنگامی که یون سدیم تمایل دارد موافق شیب خود به درون سلول منتشر شود، مولکول دیگری را نیز با خود جابجا میکند. این مکانیسم به دو صورت همانتقالی (Co-transport یا سیمپورت) و پادانتقالی Counter-transport یا آنتیپورت) عمل میکند. در مکانیسم همانتقالی، سدیم و ماده هدف همجهت با یکدیگر حرکت میکنند، مانند انتقال همزمان سدیم-گلوکز و سدیم-آمینواسید در روده و کلیه که برای جذب مواد مغذی حیاتی است. در مقابل، در مکانیسم پادانتقالی، سدیم به درون سلول میآید و ماده دیگر در جهت مخالف به خارج پرتاب میشود؛ پادانتقالهای سدیم-کلسیم و سدیم-هیدروژن نمونههای درخشانی از این فرآیند هستند که به ترتیب در تنظیم کلسیم درونسلولی قلب و اسیدیته مایعات بدن نقش کلیدی دارند.
